PALEVO 1631-0683 Elsevier S1631-0683(07)00165-0 10.1016/j.crpv.2007.12.004 Research article Human palaeontology and prehistory Paléontologie humaine et Préhistoire / Human palaeontology and Prehistory Discovery of an archaic Homo sapiens skullcap in Northeast Mongolia Découverte d’une calotte crânienne d’un Homo sapiens archaïque dans le Nord-Est de la Mongolie Coppens Yves a Tseveendorj Damdinsuren b Demeter Fabrice demeter@mnhn.fr c Turbat Tsagaan d Giscard Pierre-Henri e Laboratoire de paléoanthropologie et préhistoire, Collège de France, 3, rue d’Ulm, 75005 Paris, France Mongolian academy of sciences, Institute of archaeology, 77, Jukov street, Ulaanbaatar-51, Mongolia UMR5145/USM104, Muséum national d’histoire naturelle, musée de l’Homme, 17, place du Trocadéro, 75116 Paris, France Department of Mongolian History, School of History and Social Sciences, , Baga-Toiruu-14, Ulaanbaatar-48, Mongolia Muséum national d’histoire naturelle, Institut des déserts, 6, rue Masseran, 75007 Paris, France 7 1 S1631-0683(08)X0040-5 51 60 © 2007 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved. 2007 Académie des sciences Full (PDF)

This preliminary study of a human skullcap discovered at Salkhit, Northeast Mongolia, in 2006, shows a mosaic of traits. Plesiomorphies can be seen on the frontal bone: developed brow ridges and a keeled squama. Apomorphies can be observed: high and back-located parietal eminences and absence of a sagittal keel. The skullcap seems to share also some features with Neanderthals that can be observed on the lower part of the frontal bone and in the nasal and orbital region such as a supratoral sulcus, a prominent glabella, prominent rounded lateral supraorbital margins, and a well-defined inward nasion. The comparison of the dimensions of the skullcap with those of skullcaps of a reference sample by multidimensional scaling analysis shows similarities with Neanderthals, Chinese Homo erectus, and West/Far East archaic Homo sapiens. However, the too fragmentary condition of the fossil does not allow any further comparison. Nevertheless, this discovery tackles the modern human origins debate in a region of the world where no human fossil had been discovered before.

Cette étude préliminaire porte sur une calotte crânienne humaine découverte sur le site de Salkhit, dans le Nord-Est de la Mongolie, en 2006. L’étude morphologique du fossile décrit une mosaïque de caractères. Des plésiomorphies sont observées sur l’os frontal, avec le développement des arcades sourcilières et d’une carène frontale. Des apomorphies sont relevées sur les os pariétaux avec la présence de bosses pariétales situées haut et en arrière et l’absence de carène sagittale. Par ailleurs, la calotte semble partager quelques-uns des traits des Néandertaliens sur la partie antérieure de l’os frontal et dans la région nasale et orbitaire, à savoir, une gouttière sus-orbitaire, une glabelle proéminente, des bords orbitaires arrondis et une position très reculée du nasion. La comparaison des dimensions de la calotte avec celles d’autres calottes d’un échantillon de référence par une analyse multivariée montre des ressemblances avec les Néandertaliens, les Homo erectus chinois et avec les Homo sapiens archaïques d’Occident et d’Extrême-Orient. L’état trop fragmentaire du fossile ne permet toutefois pas de pousser la comparaison plus avant. Cette découverte exceptionnelle n’en permet pas moins de s’intéresser aux origines de l’Homme moderne dans une région du monde où aucun fossile humain n’avait encore été découvert.

 Late Pleistocene, Mongolia, Modern Man origins, Homo sapiens Pléistocène supérieur, Mongolie, Origine de l’Homme moderne, Homo sapiens Version française abrégée Introduction

Une calotte crânienne humaine fragmentaire à été découverte en 2006 dans le Nord-Est de la Mongolie, à Salkhit (Bïan-Oulziït, Somon), lors de prospections aurifères, par la Société Baïdan-Erdes. La calva a été trouvée par un ouvrier entre 5 et 6 m de profondeur dans un sondage. On y voit une succession de niveaux fluviatiles (stratifications entrecroisées) et de lœss, séparés par une épaisseur plus ou moins grande d’éboulis, à éléments très anguleux. Le fossile viendrait plutôt des terrasses.

La calotte se compose d’un frontal et de deux pariétaux incomplets. La calotte montre en surface une patine brillante, avec quelques signes d’érosion, alors que la face interne est terne et intacte. Dans cette étude, la morphologie de la calotte a été décrite et comparée à celles de calottes de fossiles d’H. erectus, H. neanderthalensis, H. sapiens archaïques et H. sapiens. Une analyse multivariée a également été menée avec cette même population de référence. L’attribution de la calva de Salkhit au Pléistocène supérieur a été envisagée, puisque des restes de Rhinocéros laineux ont été mis au jour dans les mêmes niveaux. Cette suggestion, seulement basée sur la biochronologie, doit évidemment être confirmée.

Cette calotte crânienne montre une mosaïque de caractères plésiomorphes et apomorphes, elle partage également avec les Néandertaliens certains de leurs traits. Bien que des études récentes montrent que des Néandertaliens étaient présents jusqu’en Sibérie du Sud, l’attribution de la calotte à cette espèce ne se justifie pas. Cette étude n’en contribue pas moins au débat sur l’origine de l’Homme moderne, dans une région du monde dépourvue de restes anthropologiques préholocènes.

 Anthropologie Description morphologique

Cette calva se compose d’un frontal, d’une partie des os nasaux et de deux pariétaux fragmentaires. La surface externe du frontal est convexe et montre une carène sagittale. La combinaison d’un torus sus-orbitaire développé, avec un frontal arrondi, participe à la formation d’une gouttière sus-torale peu marquée. Les deux bosses frontales (tuber frontale) sont plates. Les arcades sourcilières en forme de « M » sont épaisses sur le bord saillant du frontal, au niveau de la glabelle, qui est fortement développée, et s’amenuisent vers les extrémités. Les apophyses orbitaires externes sont développées et sont plutôt arrondies. Environ à mi-chemin des arcades sus-orbitaires, se trouvent les échancrures sus-orbitaires, dont la gauche est complétée d’un trou sus-orbitaire. L’épine nasale s’articule parfaitement sur chaque côté de la ligne médiane avec les os fragmentaires des nasaux, des maxillaires et des lacrymaux. La suture frontonasale est parfaitement visible et se situe en position reculée, ce qui souligne le retrait du nasion. Du milieu de l’épine nasale, les arcades nasales se projettent vers le bas et en avant des os nasaux et des apophyses montantes des maxillaires.

La surface externe des pariétaux est convexe et montre une suture sagittale plate qui s’oppose à la carène sagittale du frontal. La bosse pariétale droite (tuber parietale) est haute et en position reculée. Les lignes temporales hautes et basses sont bien marquées, elles s’élèvent et s’étirent vers l’arrière du crâne à partir des arcades sus-orbitaires, à environ 1 cm de la suture coronale.

La surface interne de la calva est concave et présente une légère patine, bien différente de celle de la surface, qui est brillante. La partie supérieure de la ligne médiane de la gouttière sagittale est bien marquée sur 1,5 cm de long, avant de s’effacer à l’approche des pariétaux. Au départ de la gouttière sagittale, la crête frontale est très développée et se termine sous un grand foramen cecum en s’articulant avec l’ethmoïde. Sur chaque côté de la ligne médiane, l’os présente des dépressions accentuées correspondant aux circonvolutions du cerveau, ainsi que des impressions laissées par de petits vaisseaux sanguins des branches antérieures du réseau méningé moyen. De nombreuses dépressions, résultant des granulations arachnoïdes, peuvent être vues de chaque côté de la gouttière sagittale.

L’étude de l’endocrâne réalisé grâce à un moulage en silicone présente une empreinte de la vascularisation méningée bien marquée, quoique déséquilibrée entre les régions frontales et pariétales. Les branches antérieures du réseau méningé montrent de petites réticulations inégalement développées sur les côtés gauche et droit. En opposition, les branches postérieures sont fortement marquées et plus développées. Malheureusement, l’état trop fragmentaire de la calotte ne permet pas l’étude complète de ces branches postérieures, qui ne sont préservées que sur la moitié de leur longueur. La gouttière sagittale, qui s’étend le long des bords supérieurs des pariétaux, apparaît plutôt plate et fortement ponctuée de nombreuses dépressions. Il n’y a pas de traces du sinus sphénopariétal. L’étude de l’état d’oblitération des sutures sagittales et coronales suggère un jeune individu.

 Mesures

L’échantillon de référence que nous avons réuni est composé de 67 craniae d’H. erectus, de Néandertaliens, d’H. sapiens archaïques et d’H. sapiens fossiles mis au jour en Asie extrême-orientale, du Japon à l’Indonésie. Les mesures ont été relevées sur des originaux des fossiles d’H. sapiens du Cambodge, du Laos et du Vietnam, conservés en France, au musée de l’Homme (MNHN, Paris), d’H. sapiens de Chine (Liujiang et Salawusu) de l’institut de paléontologie des vertébrés et de paléoanthropologie de Pékin (IVPP), d’H. sapiens du Japon (Minatogawa) de l’université de Tokyo, d’H. sapiens d’Indonésie (Wadjak) du Muséum national d’histoire naturelle de Leyde et d’H. sapiens de Thaïlande (Ban Kao) du Sood Sangvichien Prehistory Museum de Bangkok. Les mesures des Néandertaliens et des H. sapiens archaïques ont été relevées sur des moulages, conservés aussi au musée de l’Homme. Pour cette étude, nous avons retenu 11 mesures traditionnelles (LGL, WMX, WFS, WFI, AFR, APA, CFR, CPA, WBO, WIO, WOG/D) sur les 68 crânes (Salkhit inclus). Des analyses multivariées (MDS) ont été menées à partir des données métriques, afin d’identifier graphiquement d’éventuels schémas de variations spatiales. Cette méthode d’analyse multivariée prend en considération les différences et produit un algorithme de minimisation qui évalue les différents meilleurs aménagements possibles.

 Résultats

Comparé à l’échantillon de référence, l’analyse univariée montre que la calotte de Salkhit est relativement courte (LGL = 163 mm, AFR = 105,4 mm, CFR = 118 mm, CPA = 80 mm), avec un très court pariétal (APA = 81,6 mm, CPA = 80 mm). Elle reste proche, dans ses longueurs, des dimensions des H. sapiens archaïques européens, des Néandertaliens et des H. sapiens d’Extrême-Orient (Skull 5, Teshik Tash, Steinheim, Liujiang, THN13, THS13, BKInconnu, Minatogawa 2 et Jinchuan). La calotte est également relativement étroite (WMX = 126 mm, WFS = 105,4, WFI = 97,7 mm). Elle se rapproche de celles des Néandertaliens, de celles des H. sapiens d’Extrême-Orient et de quelques H. sapiens archaïques d’Australie (Steinheim, Teshik Tash, Lan Cuom 1 et 9, Da But, Pho Binh Gia, THS3, TP1, TTA, BK7, Liujiang et Kow Swamp). La face supérieure est moyennement large (WBO = 103,5, WIO = 25,8, WOG/D = 38,7) en comparaison des valeurs de l’échantillon de référence. Les largeurs de la face supérieure sont proches, respectivement, de celles des H. sapiens d’Extrême-Orient (LC9, LC11, LC1, PBG, THS10, THN13, THS13, DB, BKKSP), de celles des H. erectus extrême-orientaux (ZK1, ZK2) et de celles de quelques Néandertaliens et H. sapiens archaïques européens (Krapina, Sala, Ferrassie 1). L’épaisseur de l’os de la calotte de Salkhit, mesurée aux bosses frontales et pariétales, est respectivement de 0,6 mm et de 0,7 mm. Ces mesures sont conformes à celles des sapiens et des Néandertaliens. La capacité crânienne de 900 ± 100 cm3 a été estimée grâce à la formule de Joergensen modifiée par Olivier, en s’appuyant sur la circonférence de la calva.

Les résultats de l’analyse multivariée sont montrés sur la Fig. 3. Ils montrent une claire différenciation entre deux groupes de fossiles. Le premier groupe est composé des H. sapiens extrême-orientaux et du sapiens archaïque de Kow Swamp en Australie, alors que le second groupe rassemble des Néandertaliens, des H. sapiens archaïques de l’Ouest et d’Extrême-Orient, et des H. erectus chinois. Le spécimen de Salkhit appartient au second groupe. À un niveau individuel, les deux groupes se distinguent grossièrement le long de l’axe des y de la façon suivante.

Le premier groupe est composé des spécimens de Lang Cuom (LC1, LC4, LC8, LC5, LC11, LC2, LC13, LC9), Cau Giat (CG1, CG2, A3) Da But, Mai Da Dieu et Mai Da Nuoc, Dong Thuoc, Dong Can, Pho Binh Gia, Tam Hang (THS22, THS3, THS4, THS14, THS13, Tam Pong 1, Samron Sen, Ban Kao (BKLS2), Minatogawa 1 et 2, Wadjak 1, Salawusu, Upper Cave (UC1, UC2, UC3), Liujiang et Kow Swamp. Ce groupe représente principalement des H. sapiens, à l’exception de Kow Swamp, considéré comme un sapiens archaïque.

Le second groupe est composé de Steinheim, Krapina H6, Zuttiyeh, Broken Hill, Predmost, Sala, Amud 1, Petralona, Teshik Tash, Djebel Irhoud 1, Mont Circé, La Ferrassie 1, La Chapelle-aux-Saints, Zhoukoudian (ZK2, ZK3, ZK reconst.), Arago 21 et Neandertal. Ce groupe représente des Néandertaliens, les H. erectus et les H. sapiens archaïques. La calotte de Salkhit appartient à ce groupe.

 Discussion

La question des origines de l’Homme en Asie extrême-orientale n’a jamais perdu de son intérêt depuis la découverte en 1929, à Zhoukoudian en Chine, de la première calotte crânienne de l’homme de Pékin. Dans la région, les fossiles sont inégalement distribués. Alors que les erectus et les sapiens sont abondants en Chine, l’Indochine n’a fourni, par exemple, que quelques sapiens archaïques fragmentaires, et peut-être quelques restes d’erectus. Les questions des origines de l’Homme dans la région, comme d’ailleurs celles de l’Homme moderne et des filiations entre les erectus locaux et les sapiens locaux, sont par conséquent des sujets importants. Un autre sujet d’importance concerne les mouvements des populations de Néandertaliens. La communauté scientifique considère Neandertal comme un groupe européen de naissance, mais qui s’est déployé sur le Proche-Orient, l’Orient, et peut-être bien l’Extrême-Orient (Teshik Tash en Ouzbékistan, Okladnikov et Denisova en Sibérie du Sud).

La calotte crânienne de Salkhit montre une mosaïque de caractères : des plésiomorphies peuvent être décrites sur le frontal, ainsi que la présence d’une carène et de fortes arcades sus-orbitaires (sans toutefois former un véritable torus). L’étude de l’endocrâne souligne des plésiomorphies, avec un réseau méningé moyen fortement marqué, montrant un plus grand développement des branches postérieures qu’antérieures, seulement visibles sous forme de petites réticulations. Des apomorphies sont observées sur les pariétaux : bosses pariétales hautes et en arrière, absence d’une carène sagittale. La calotte de Salkhit montre aussi ce qui pourrait être quelques traits de Néandertaliens sur la partie basse du frontal, dans la région nasale et orbitaire : sur le frontal, une gouttière sus-torale est présente ; elle résulte d’une arcade sus-orbitaire bien développée et d’un frontal particulièrement courbe et caréné (épaisse au niveau de la glabelle et s’amenuisant au niveau des apophyses orbitaire externes). Dans la région nasale, la suture frontonasale souligne un nasion en position très reculée. Sur l’endocrâne, l’absence du sinus sphénopariétal doit être mentionnée. Ce sinus particulier a communément été accepté comme un trait autapomorphique des Néandertaliens, rarement observé dans les populations modernes et pratiquement absent chez les erectus asiatiques. L’analyse multivariée des mesures de l’échantillon de référence distingue clairement la calotte crânienne de Salkhit de celles des H. sapiens extrême-orientaux fossiles. Les statistiques soulignent des similitudes avec les Néandertaliens, les H. erectus chinois et les H. sapiens archaïques de l’Occident et de l’Extrême-Orient. L’état trop fragmentaire du fossile ne permet pas pour le moment de comparaisons plus avancées. Nous attribuons provisoirement la calva de Salkhit à une forme archaïque d’Homo sapiens.

 Introduction

In northeastern Mongolia (Fig. 1), during gold mining prospecting by the Baidan-Erdes Company at Salkhit site (Bian-Oulziit, Somon), the discovery of a human fossil skullcap occurred in 2006 [32]. The calva found by a worker 6 m in depth in a pit is well-preserved, although fragmentary. In the pit can be seen a series of fluvial deposits (intertwined strata) and loess separated by a relatively thick mass of fallen rocks, with angular fragments. The fossil would rather come from terraces.

It is composed of a complete frontal bone and two incomplete parietals. The surface shows a bright patina with signs of erosion, while the inside remains unaffected. In this study, morphology of the skullcap has been described and compared to that of fossils of H. erectus, H. neanderthalensis, archaic H. sapiens, and H. sapiens. Multidimensional scaling with this same sample reference has also been performed. Concerning the dating of the fossil, the attribution of the Salkhit calva to the Late Pleistocene has been suggested based on faunal remains (woolly rhinoceros) found in possible association. Nevertheless, this assumption, currently based on biochronology, needs to be confirmed by further fieldworks and absolute dating.

Whereas human remains of Neolithic age are well-described in Mongolia due to recent expanding fieldworks [9], older fossils from Pleistocene periods had never been discovered yet. This discovery of a well-preserved human skullcap from the Late Pleistocene shows a mosaic of both plesiomorphies and apomorphies and shares also with the Neanderthals a few features. Although recent studies showed that Neanderthals were present in southern Siberia [20], the attribution of the calva to this last species cannot be reasonably considered due to the too fragmentary state of the fossil. Nevertheless, this study largely contributes to the debate of the modern humans’ origins [6], [7], [19], [25], [27], [28], [30], [31] and [34] in a region currently deprived of data for pre-Holocene periods.

 Anthropology Morphological description

This calva (Fig. 2) is composed of the frontal squama, part of the nasal bones and of the parietals. The external surface of the frontal (squama frontalis) is convex and exhibits a sagittal keel. The combination of a supraorbital torus particularly developed, with a frontal squama particularly rounded, contributes to a feebly marked supratoral sulcus. Both frontal eminences (tuber frontale) are flat. The supercialiary arches are thick at the forward edge of the sloping frontal bone into a protuberant glabella, and then eventually taper to the sides, the whole adopting an ‘M’ shape. Lateral supraorbital margins are prominent and are as rounded as their medial parts. Approximately halfway across each orbit, a supraorbital process can be noticed. The indentations formed on either side of this structure are homologous to the supraorbital notches, among which the left one is completed with a supraorbital foramen. The nasal notch articulates perfectly on either side of the middle line with fragmented nasal, maxilla and lachrymal bones. The frontonasal suture is discernable and its clear inward position outlines a well-defined nasion. From the centre of the notch, the fragmented nasal process projects downward and clearly forward beneath the remaining nasal bones and frontal process of the maxillae.

The external surface of the parietal is convex and shows a flatten suture in opposition with the sagittal keel exhibited on the frontal squama. The right parietal eminence (tuber parietale) is high and back located. The upper and lower temporal lines are strongly marked, they run upward and backward from the left and right orbital process about 1 cm back to the coronal suture.

The internal surface of the calva is concave and presents a light patina, much different from the external bright one. The upper part of the middle line of the sagittal sulcus is deeply marked along 1.5 cm before fading across the parietals. At the beginning of the sagittal sulcus, the frontal crest is well developed; it ends below in a wide notch, converted into a foramen (foramen cecum) by articulation with the ethmoid. On either side of the middle line, the bone presents accentuated depressions for the circumvolutions of the brain, and numerous deeply marked small vessels for the anterior branches of the middle meningeal vessels. Several small fossae (Pacchionian depressions) can be seen on either side of the sagittal sulcus for the reception of the arachnoid granulations.

The study of the silicone endocast shows a clearly marked vascular system, although unbalanced between frontal and parietal areas. The anterior meningeal branches at the frontal area show tiny reticulations unequally developed on the left and right sides. In contrast, the posterior branches are strongly marked and more developed. Unfortunately, the fragmentary state of the calva does not allow the complete study of the posterior meningeal branches, which are only preserved on the half of their length. The sagittal sulcus, running along the upper margins of both parietals, appears rather flat; it is strongly punctuated by several depressions (Pacchinian bodies). There are no marks of the sphenoparietal sinus (Breschet's sinus) that, when present, runs coronally from parietosagittal arachnoid granulations to cavernous sinuses. The state of obliteration of both coronal and sagittal sutures suggests a young individual.

 Metrics

The reference sample consists of 67 craniae of H. erectus, Neanderthals, archaic H. sapiens and fossil H. sapiens sapiens discovered in Far East Asia from Japan to Indonesia [10]. The measurements were taken on originals, with the exception of some Neanderthals and archaic H. sapiens ones, whose casts are stored at the ‘Musée de l’Homme’ (MNHN, Paris). All original craniae are presently housed in different laboratories throughout the world, with the exception of fossil H. sapiens coming from Cambodia, Laos, together with some Vietnamese ones, which are stored in France at the ‘Musée de l’Homme’. The Japanese Minatogawa fossils are housed in the University of Tokyo. The Chinese fossils, Liujiang and Salawusu, are housed in the Institute of Vertebrate Palaeontology and Palaeoanthropology of Beijing (IVPP). The Thai fossils, Ban Kao, are housed at the Sood Sangvichien Prehistory Museum of Bangkok. The Vietnamese fossils, Mai Da Dieu, Mai Da Nuoc and Dong Can, are housed in the Institute of Archaeology of Hanoi. The Indonesian Wadjak fossils are housed in the National Museum of Natural History of Leiden, The Netherlands.

Concerning the metrical aspect of this study, 11 traditional measurements have been considered (LGL, WMX, WFS, WFI, AFR, APA, CFR, CPA, WBO, WIO, WOG/D) [21] on the 68 skulls (including the Salkhit calva), whose area of interest had been reduced to the calva (Table 1). For statistics, we performed a multidimensional scaling analysis (MDS) [29] on the data in order to identify graphically possible patterns of spatial variation. This multivariate method takes a set of dissimilarities and returns a set of points such that distances among the points in the plot are close to the dissimilarities. MDS gives a configuration that best interprets the observed distances between points. In more technical terms, it uses a function minimization algorithm that evaluates different configurations with the goal of maximizing the goodness-of-fit (or minimizing the ‘lack of fit’).

 Results

Compared to the reference sample, the univariate analysis shows that the Salkhit skullcap is relatively short (LGL = 163 mm, AFR = 105.4 mm, CFR = 118 mm, CPA = 80 mm) with a very short parietal (APA = 81.6 mm, CPA = 80 mm). It remains close in its length to the dimensions of European archaic H. sapiens and Neanderthals and also to those of East Asian and Far East H. sapiens (skull 5, Teshik Tash, Steinheim, Liujiang, THN13, THS13, BKInconnu, Minatogawa 2, and Jinchuan). The braincase is also relatively narrow (WMX = 126 mm, WFS = 105.4, WFI = 97.7 mm). It approaches, in its width dimensions, the Neanderthals and Far East Asian H. sapiens samples and one archaic sapiens from Australia (Steinheim, Teshik Tash, Lan Cuom 1 and 9, Da But, Pho Binh Gia, THS3, TP1, TTA, BK7, Liujiang, and Kow Swamp). The upper face is averagely broad (WBO = 103.5, WIO = 25.8, WOG/D = 38.7) compared to the reference sample dimensions. Widths of the upper face is by order respectively close to those of the Far East Asian H. sapiens (LC9, LC11, LC1, PBG, THS10, THN13, THS13, DB, BKKSP), then to those of the Far East Asia H. erectus (ZK1, ZK2), and then to a few samples from Neanderthals and archaic H. sapiens from Europe (Krapina, Sala, Ferrassie 1). The Salkhit thicknesses of the bone respectively taken at frontal and parietal eminences are of 0.6 and 0.7 mm; they are consistent with sapiens and Neanderthals characteristics. A cranial capacity of 900 ± 100 cm3 has been estimated using Joergensen's formula [17] modified by Olivier [22], implying the circumference of the calva.

The multivariate analysis or MDS analysis of interspecimen differences is shown in Fig. 3. This analysis shows a clear differentiation between two groups of fossils. The first one is comprised of Far East Asian H. sapiens fossils, except the archaic H. sapiens Kow Swamp from Australia, whereas the second one gathers Neanderthals, West archaic H. sapiens and Far East archaic H. sapiens and Chinese H. erectus. The Salkhit specimen remains close to the second group. At an individual level, the two groups can be distinguished, roughly on each side of the y-axis, as follows:

the first group is comprised of specimens from Lang Cuom (LC1, LC2, LC4, LC5, LC8, LC9, LC11, LC13), Cau Giat (CG1, CG2, A3), Da But, Mai Da Dieu, and Mai Da Nuoc, Dong Thuoc, Dong Can, Pho Binh Gia, Tam Hang (THS22, THS3, THS4, THS14, THS13, Tam Pong 1, Samron Sen, Ban Kao (BKLS2, Minatogawa 1 and 2, Wadjak 1, Salawusu, Upper Cave (UC1, UC2, UC3), Liujiang, and Kow Swamp. It mainly represents H. sapiens specimens, with the exception of Kow Swamp, considered an archaic H. sapiens;

the second group is comprised of Steinheim, Krapina H6, Zuttiyeh, Broken Hill, Predmost, Sala, Amud 1, Petralona, Teshik Tash, Djebel Irhoud 1, Mont Circé, La Ferrassie1, La Chapelle-aux-Saints, Zhoukoudian (ZK2, ZK3, ZK reconst.), Arago 21, Neanderthal. This group represents Neanderthals, H. erectus and archaic H. sapiens. The Salkhit skullcap belongs to this second group.

Discussion

Interest for human origins in continental Far East has never declined among scholars since the discovery in 1929 in China of the first Peking Man skull cap at the Zhoukoudian site [3]. In this region, fossils are unequally distributed. Erectus and archaic sapiens are abundant in China, whereas Indochina only yields very fragmented archaic sapiens and possibly erectus remains [11], [12], [13], [18] and [23]. The question of human origins in the area is a main topic, since it directly concerns migrations issues with the peopling of Americas and Australasia [2], [6] and [14], and also interests phylogeny, trying to establish or not filiations between local erectus and local sapiens [6], [27], [34], [35] and [36]. Another debated topic in Eurasian palaeoanthropology is the issue of Neanderthals settlements [8], [27] and [31]. The scientific community considers Neanderthals to be a European rather than an Asian group [1], [4], [8], [16], [26] and [31], with settlements in western Asia relatively more recent. Although based on fossil dating, this assumption should be moderated and should take more into consideration discoveries at Teshik Tash, Uzbekistan [15], and at Okladnikov and Denisova, southern Siberia [20] and [33] (Fig. 1).

The Salkhit skullcap shows a mosaic of archaic and modern traits. Plesiomorphies are seen on the frontal, with a keel and with developed brow ridges, although not forming a real thick torus. In addition, study of the endocast reveals plesiomorphies with a strongly marked middle-meningeal system and posterior branches more developed than the anterior ones, which are only discernable in tiny reticulations. Apomorphies are observed on the parietals, with parietal eminences high and back located, with the absence of a sagittal keel. The Salkhit skullcap exhibits a few Neanderthal features. They are located on the lower part of the frontal bone, in the nasal and orbital regions: on the frontal, a supratoral sulcus is present; it results from a supraorbital torus particularly developed, with a frontal squama particularly rounded and showing a pronounced keel. In the orbital region, although not forming a continuous thick bar, supercialiary arches are thick at the forward edge of the sloping frontal squama into a protuberant glabella, and then eventually taper to the sides, forming prominent rounded lateral supraorbital margins. Lastly, in the nasal area, the clear inward position of the frontonasal suture outlines a well-defined inward nasion. On the endocast, the absence of the sphenoparietal sinus has to be mentioned. This particular sinus has commonly been proposed as a Neanderthal autapomorphic trait, since it is more rarely observed in modern populations and poorly expressed in Asian H. erectus [5] and [24]. Multidimensional scaling analysis of the reference sample clearly differentiates Salkhit skullcap from Far East Asian H. sapiens fossils. On the contrary, statistics show similarities on dimensions with the archaic group composed of Neanderthals, Chinese H. erectus, and West/Far East archaic H. sapiens. Unfortunately, the incomplete fossil does not allow any reasonable further comparison. For this reason, we cautiously attribute the Salkhit calva to an archaic Homo sapiens.

 Acknowledgments

The authors would like to thank Prof. Bahuchet, who facilitated the study of the specimen housed at the ‘Homme, Natures, Sociétés’ Department of the National Museum of Natural History in Paris, ‘Musée de l’Homme’ (MNHN). They also thank the Department of Prehistory of the MNHN for giving them access to the collection of casts of Neanderthals. They would like to express their gratitude to D. Fouchier (UPR2147), who drew the map, to A. Chech, who realized the casts, to C. Baysafarova and S. Lelux for their help in organizing the fieldwork mission.

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Far East Asia chart, showing the Middle Pleistocene and Palaeolithic hominid sites studied here.

Fig. 1. Carte géographique de l’Asie extrême-orientale, représentant les sites à hominidés du Pléistocène moyen et du Paléolithique abordés dans cette étude.

Picture of the Salkhit skullcap in norma frontalis (A), norma lateralis (B), norma verticalis (C), and norma basilaris (D).

Fig. 2. Photographie de la calotte crânienne de Salkhit en norma frontalis (A), norma latelaris (B), norma verticalis (C) et norma basilaris (D).

Multidimensional scaling of the fossils considered in this study. The plot was computed on a distance matrix between all the 68 specimens, which takes into account 11 measures of length, width, height of the calva.

Fig. 3. Analyse multidimensionnelle des fossiles retenus dans cette étude. La projection des points est réalisée d’après une matrice de distance calculée sur 68 individus. Sur les calvae ont été retenues 11 mesures de hauteur, de longueur et de largeur.

Measurements (in mm) of the reference sample and of the Salkhit calva. The measurements (in mm) defined by R. Martin are LGL: 1; WMX: 8; WFS: 10; WFI: 9; AFR: 26; APA: 27; CFR: 29; CPA: 30; WBO: 44; WIO: 50; WOG/D: 51. Definition of measurements: LGL, maximal length; WMX, maximal width; WFS, maximal frontal width; WFI, minimal frontal width; AFR, frontal arc; APA, parietal arc; CFR, frontal cord; CPA, parietal cord; WBO, bi-orbital width; WIO, inter-orbital width; WOG/D, left and right orbit widths

Tableau 1 Mesures (en mm) de l’échantillon de référence et de la calva de Salkhit. Les mesures (en mm) définies par R. Martin sont LGL : 1 ; WMX : 8 ; WFS : 10 ; WFI : 9 ; AFR : 26 ; APA : 27 ; CFR : 29 ; CPA : 30 ; WBO : 44 ; WIO : 50 ; WOG/D : 51. Définition des mesures : LGL, longueur maximale ; WMX, largeur maximale ; WFS, largeur maximale du frontal ; WFI, largeur minimale du frontal ; AFR, arc frontal ; APA, arc pariétal ; CFR, corde frontale ; CPA, corde pariétale ; WBO, largeur bi-orbitaire ; WIO, largeur inter-orbitaire ; WOG/D, largeurs droite et gauche des orbites

LGL WMX WFS WFI AFR APA CFR CPA WBO WIO WOG/D Amud 1 188 149.5 121 110.4 116 108 130 115 110 31 43 Arago 21 — — 107.5 106.4 104 — 115 — 111 30 40.3 Ban Kao 7 187 145 126 98.5 130.5 120.5 120 154 96 30 37.9 Ban Kao Inconnu 160 147 115 87 120 115 102 104 96 — 37 Ban Kao KBSP 175 142 121 101 130 127 112 109 100 26 38.2 Ban Kao LS2 193 145 127 104 133 170 116 132 97 30 34.6 Broken Hill 190.5 138 117 101 117.5 110 136 116 117 34 44 Cau Giat 1 185 135 123 102 — 136 — 118.3 — 27 — Cau Giat 2 183 133 118 103 — 138 — 120 — — — Cau GiatA3 185 152 123 101 132 123 114 111 96 24 43.6 Da But 178.5 127 117 94 135 140 114 125 91 27.5 59.25 Djebel Irhoud 1 181 144.5 127.8 106.3 109 115 128 120 115 31 43.6 Dong Can 184.5 150 127 116 — — — — 116 28.5 44.3 Dong Thuoc 188 132 115 95 126 — 113 117 106 20 — Jinchuan 165 120 120 101 145 — — 123.5 — — — Jinniushian 199 140 127 119 96 127 113 140 121 39.6 41.6 Kow Swamp 186 136 116 96.7 114 139 120 140 95 29 30.5 Krapina H6 176 122 105 100.5 102 109 110 118 105.5 27 38.7 La Chapelle 189 151 131 110 106 102 120 110 106.5 28.3 43.7 La Ferrassie 1 193 160 135 110.4 120 109 135 120 108 25 44 Lang Cuom 1 181 125.5 106 96 125 142 109 129.5 — 24 — Lang Cuom 11 172 141 118 100 127 122 111 112 102 26 40.2 Lang Cuom 13 175 133 117 94 132 133 113 118 — 24 — Lang Cuom 2 174 123 102 83.5 128 116 110 108 82 23 33.83 Lang Cuom 4 191 130 113 86 145 144 132 125 — 22 — Lang Cuom 5 180 140 114 92 125 130 108 117.5 — 27 — Lang Cuom 8 177.5 130 115 101 130 120 109 112 — 23 — Lang Cuom 9 177 130 116 97 125 142 111 123 104 26 42 Lantian 170 135 115 94.5 92 96 195 100 118.5 31.5 42 Liujiang 186 140 123 97 135 132 117 118.2 95 27.6 37.5 Mai Da Dieu 177 126.5 102 89 123 133 107 119.4 91.3 23 32.9 Mai Da Nuoc 183 131.5 117 96 130 131 113 118.4 97.3 21 36.8 Minatogawa 1 175 148.5 114.8 93.6 115.5 122 102.6 108.9 105.3 19.6 42.2 Minatogawa 2 162.5 131 114 90.4 123 117 101 103 95 20.7 36.9 Minatogawa 4 167 137 111.9 89.4 113 116 97 106 94.5 21.2 39.8 Mont Circé 187 152 125 111.2 113 110 128 115 112 27 40 Néandertal 186 148.5 127.3 111.6 106 107.5 130 142 106 30.8 38.3 Petralona 180 142 114.6 109 104 101 123 107 119 37 44.4 Pho Binh Gia 1 190 143 124 98.5 135 138 119 124 96 25 38.3 Predmost 190 141 124.6 103 117 116 132 127 106 38.3 44 Qafzeh 6 182 140 123.6 109.4 97 116 110 135 113 23.5 44.5 Sala — — 124 104 108 — 120 — 102 28 36.7 Salawusu — 138 90 — 125 — 103.5 — 86.5 26 34.7 Salkhit 163 126 105.4 97.7 105.4 81.6 118 80 103.5 25.8 38.8 Skull 5 181 137.8 115 111.8 98 129 115 114 112.5 27.5 45 Som Ron Sen 180 147.7 117.6 100 131 131 115 116 — 23.5 — Steinheim 170 123 105 96 96 97 115 105 110 28 37.2 Tam Hang N13 162 129 105 88.5 110 123 99 107.5 91 25 58 Tam Hang S10 181 144 121 94 138 127 118 113 102 28 39.5 Tam Hang S11 178 135 116 99 130 141 100 120 91 26.5 38.4 Tam Hang S13 160 146 120 93 130 123 109 106 96 26 61 Tam Hang S14 179 153 125 100 140 126 121.5 112 98.12 26.9 42.3 Tam Hang S2 154 135 116 104 120 122 103 107 — — — Tam Hang S22 170 120 101 86 120 125 106 109 82 22 34.7 Tam Hang S3 170 137 116 95 122 127 104 114.5 91 27 36.8 Tam Hang S4 167.5 142 115 93.5 122 133 110 113 96 34 38.9 Tam Pong 1 170 137 110 96.5 120 120 106 107 112 27 39.4 Teshik Tash 166 141 121.3 100 103 102 117 113 93.7 25.8 37.9 TTA 169 140 121 95 130 125 111 114 91 — — Upper Cave 1 188 143.5 124 108 132 125 114 114.5 102 27 41.1 Upper Cave 2 178 130 120 102 120 135 107 121 100 26 41 Upper Cave 3 — 132 112 103 — — — — 96 26.5 37.9 Wadjak 1 189.5 152 126 98.5 132 131 113 117.6 100.4 29.5 39.9 Zhiyang 167 131 107 91.4 122 121.5 108.3 107.8 100 22 37 ZK 2 167 135 107 93.5 110 91 120 95 102.3 28.5 39 ZK 3 — — 100.5 87.8 97 — 113 — 94 30 32.5 ZK reconst. 167 135 107 93.5 110 91 120 95 102.3 28.5 39 Zuttiyeh — — 110.2 98.5 111 — 122 — 106.5 26 40